什么是不完全变态发育？昆虫的各种变态发育过程详解

昆虫可能是目前世界上最繁荣的生物类群。它们的种类数量超过已知动物种类的60%，约占地球已知种类的一半。这一类群的一个显著特征是变态，其中“完全变态”分为卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。那么为什么昆虫在自然进化中会选择蜕变呢？

昆虫，各种变态！

所谓发育异常，是指出生后，幼虫与成虫在生理结构和行为习惯上存在较大差距，但在从幼虫变为成虫的过程中，会有一个短暂的“变形”过程，“过渡”成另一种生活方式，有时甚至给人感觉幼虫与成虫似乎是两种完全不同的生物。比如幼虫是“恶心”的毛毛虫，成虫则成为“天堂”

但昆虫六足类的变态有很多种，大致可以分为浅变态、原变态、不完全变态和完全变态五类。在不完全变态中，又可分为半变态、逐渐变态、新变态和其他变态...大致来说，不完全变态和完全变态是最常见的，是有翅昆虫的主要发育模式。大多数昆虫都有翅膀。就连看起来只会在地上爬行的蚂蚁和白蚁，也为自己的“公主”和“王子”长出了翅膀。

不完全变态的特点是幼虫(若虫)与成虫的生活习性相似，只是幼虫体型较小，生殖器官和翅膀未发育完全。比如蝗虫、蟋蟀、蚱蜢(如虢国)、蜻蜓、蝉都是这样发育的。完全变态需要三个阶段:能量卵、若虫、成虫。生活在水中的幼虫，如蜻蜓，通过鳃呼吸，也称为幼体。

然而，完整的蜕变必须经历四个阶段:卵、幼虫、蛹和成虫。幼虫的栖息地和食性往往显著不同，在形态上也有明显的差异。蛹是从幼虫到成虫的过渡状态。它不吃不动，但身体正在发生巨大的变化，这是完全蜕变最重要的特征。甲虫、蝴蝶、蛾子、蜜蜂、蚊蝇、蚂蚁等。都是完全变形的昆虫。

需要注意的是，不完全变态中有一种特殊的发育方式，叫做新变态。这种发育模式最后阶段的若虫不仅在某些类型上不取食，而且不同程度地停止活动。又叫蛹，寓意蛹的起源。新变态可能是不完全变态到完全变态的中间类型。

昆虫，为什么会不正常？

以完全变态发育为例。昆虫一生要蜕皮很多次才能成年，蜕皮到一定次数才能变成蛹。这个过程是由体内激素调节的。头咽侧分泌保幼激素，胸前胸腺分泌蜕皮激素。前者使其保持幼虫状态，后者促使其向成虫转变，促使昆虫不断蜕皮...如果两者平衡，可以正常发育成人。如果在幼虫的食物中加入过量的蜕皮激素，这种平衡状态就会被打破，于是昆虫就会不断地蜕皮，然后死亡……而保幼激素则会使昆虫发育不良，产生不育，从而使其灭绝。这就是所谓“第三代农药”的基本原理...

如果我们仔细分析经历完全变态的昆虫类型，我们会发现一个有趣的现象。这些昆虫群体中至少有一部分是传粉者，而飞蛾和蝴蝶几乎无一例外。在某种程度上，这暗示了一种有趣的可能性。在进化的某个阶段，植物与昆虫的某些祖先达成了妥协——昆虫随着被子植物的兴起而繁盛起来，双方相互促进，达成了某种更深层次的合作，即植物帮助昆虫喂养幼虫，让它们吃枝叶，而成虫为植物传播花粉。于是，幼虫和成虫这两个主要的发育阶段，在几亿年的进化过程中，走向了食主和飞主的两个极端。一场纠缠在物种之间的爱恨情仇的戏剧也在进化史上开始了...

以美国的烟草减毒为例。它们一般在黄昏开花，一直开到晚上9点或第二天早上。这种植物对每晚造访其花朵的飞蛾又爱又恨。这种蛾给植物授粉，但同时它也产卵——最终会孵化出饥饿的毛虫。为了繁殖，植物不得不忍受进食的痛苦。但也不是无底洞。如果太多的毛虫繁殖，就会给飞蛾一些颜色看看:有些植物开始产生毒素，把营养转移到根部，而不是产生新的叶子。同时，将开花时间调整到白天，减少吸引飞蛾的化学物质，调整花蜜的成分——它们邀请的是白天活动的蜂鸟！

变态，不只是昆虫

虽然除了昆虫，在动物世界里很难找到完全的变态，但普通的变态并不罕见。两栖动物从蝌蚪状的幼体到四足爬行的成体，从鳃到肺的蜕变，是我们所熟知的。但实际上，即使是一些鱼类，包括海绵动物、腔肠动物、扁形动物、软体动物、环节动物、节肢动物、棘皮动物、半鞭毛虫和尾索动物，也有变态，这几乎包括了所有相对低等动物的类群。

以中华绒螯蟹为例。这个产品也叫大闸蟹。虽然是我们餐桌上的美味，但它入侵后在欧美造成了极大的生态破坏。这是一个强大的入侵物种...它的跳蚤幼虫从受精卵孵化出来后，要蜕皮五次才能变成大眼幼体(蟹幼体)，再蜕皮一次就能变成幼蟹。

另一个例子是泥鳅。起初，幼虫已发育出外鳃、增大的胸鳍、侧位和血管网，这对改善呼吸条件起着重要作用。但随着幼鱼的生长，呼吸能力增强，外鳃后退并被鳃覆盖，胸鳍缩入小腹，其上的血管网已经退化，逐渐接近成鱼的样子。

事实上，生物在不同的发育阶段和不同的体型下可能会遇到不同的问题。异常发育形成(或退化)的器官或功能，有利于改善生存条件，躲避敌人，增强运动和捕食能力，是自然选择产生的适应性进化。